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宿主からの防御・制裁への対抗に関連する根粒菌側因子が
共生の進化に及ぼす効果

奈良女子大学 理学部 佐伯 和彦

 根粒菌とマメ科植物とが営む共生窒素固定は相利共生の代表例であり、
○ 根粒菌が植物の細胞の中でオルガネラ様構造体として機能する『細胞内共生』である
○ 細胞内共生を営むにもかかわらず、どちらの共生体も『単生』(単独生活)可能である
○ 宿主マメ科植物と根粒菌の組合せが限定的な『宿主特異性』を持つ
○ 親和性の組合せであっても過剰な根粒が着くことがないような調整が為される
○ 単生から細胞内共生の成立までには、多段階の相互認証が必要である
○ 相互認証の後に、どちらの共生体も細胞・組織を分化させる
などの特徴を持つ。
 マメ科植物と根粒菌の間で共生が成立することは、病原体に対する宿主側の防御システムが根粒菌に対しては発動されないことを意味するように考えられがちである。しかし、近年の研究成果は、マメ科植物は自然免疫や病原応答類似の手段により、過剰な根粒着生の制限や非親和性の根粒菌の排除を行っている可能性が示している。このような宿主からの攻撃に対して、根粒菌は菌体表層分子の変動や各種の防御タンパク質の発現によりを受動的に回避するか、菌体外へ多糖類やタンパク質を分泌することにより積極的に抑制すると考えられている。また、根粒菌が寄生的に振る舞う場合もある。貧窒素条件下での協調においてすらゲノム間の相克が認められることから、これら共生生物間の攻撃と防御機構の進化は興味深い課題である。
 私たちは根粒菌側が宿主からの攻撃を回避するための多糖類やタンパク質を合成する一方、それらの回避手段の発現が宿主の種・品種によっては逆に強い攻撃を引き起こす場合のあること等を示してきた。本課題での第1の目的は、宿主の防御機構に対する根粒菌の対抗手段はどの様に進化しつつあるのかを3型分泌系に着目して解析することにある。また、第2の目的は、寄生的根粒菌系統に対する宿主からの制裁は存在して共進化における選択圧であるのかを解明するモデル実験系を確立することにある。

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